El estudio que a continuación recogemos forma parte de una interesante serie, realizada por estos mismos autores, sobre el canario silvestre. En este trabajo en particular, se centran en el análisis de una peculiar característica de este ave no estudiada hasta la fecha, su relativa independencia de la cantidad de luz solar en el desarrollo de las funciones reproductivas. Este dato nos debe dar pistas sobre la manera más correcta de preparar nuestros canarios para la cría: alimentación otoñal “aburrida”, casi exclusivamente a base de semillas equilibradas pero poco variadas que, aproximadamente, un mes antes de los emparejamientos dé paso a una amplia variedad de semillas, frutas, verduras y pasta de cría. Es decir un régimen que simule los ciclos naturales.

La reproducción del canario silvestre es independiente del fotoperíodo

Stefan Leitner, Thomas J. Van´t Hof  y Manfred Gahr , año 2003

Resumen

En especies de aves de las zonas templadas, el inicio de la estación reproductiva está directamente determinada por el fotoperíodo mínimo o “crítica duración de las horas de luz” y por el desarrollo de conductas que responden a la mayor o menor duración del día solar. Dentro de este marco otros estímulos condicionan las conductas reproductivas, tales como comida, temperatura, precipitaciones e interacciones conductuales. Sin embargo hay un pequeño número de especies que despliegan actividades de cría independientes del fotoperíodo. En este estudio investigamos los posibles mecanismos de actividades reproductivas tempranas en una población de canario silvestre (serinus canaria) que habita una apartada isla del archipiélago de Madeira. En diciembre del 99 las conductas de cría se observaron 6 semanas antes del usual inicio de la estación reproductiva en la isla, lo cual puede relacionarse con inusuales precipitaciones durante los dos meses previos. Además los niveles de testosterona en machos eran, en dic. 99, significativamente más altos que durante la misma época en años previos y no mostraban diferencia con los hallados en una normal estación reproductiva. Así pues estos canarios no reaccionan tan solo ante estímulos de cantidad de horas de luz, sino que, independientemente del fotoperíodo, lo hacen ante condiciones ambientales favorables, tal como abundante disponibilidad de agua y comida. Por lo tanto, puede considerarse como una población reproductivamente oportunista.

1. Introducción

El periodo reproductivo de las aves se ve condicionado por rasgos limitativos del medio. Para especies de las áreas templadas las condiciones ambientales favorables se producen únicamente durante una estación cada año. La estacionalidad en especies fotoperiódicas está mediatizada por el alargamiento de los días en primavera, con un aumento paralelo de los niveles plasmáticos de testosterona. Estos cambios en el fotoperíodo pueden actuar directamente sobre las aves o bien indirectamente y sincronizados con ciertos ritmos endógenos. El inicio de la estación de cría está determinado, pues, por la “crítica duración del día” (fotoperíodo mínimo reproductivo)  y la integración que el ave hace de estímulos ambientales (comida, agua, temperatura…) e interacciones conductuales entre los individuos activadas por los anteriores parámetros.

Hay, sin embargo, algunos casos de flexibilidad reproductiva en ciertas especies estacionales de la zona templada, como el mirlo tricolor americano (Ageliaus tricolor) que viene reproduciéndose en notable número en California durante el mes de octubre aprovechando la abundancia de agua y comida en pastos artificialmente irrigados. Se han descrito, también, casos de cría del gorrión común en áreas norteafricanas en los meses de diciembre y enero. Esta especie es conocida por desplegar un muy rápido desarrollo gonadal tras la muda.

Los ejemplos antes mencionados suponen cierto nivel de reproducción oportunista, si bien estas especies no han sido descritas como característicamente oportunistas. Por el contrario, los pinzones cebra  australianos (Taeniopygia guttata) lo son en mucha mayor medida: soportan largos períodos de sequía e inician labores reproductivas tras disponer de agua en abundancia. Sin embargo estudios recientes parecen matizar su oportunismo reproductivo: conservan cierta respuesta a estímulos fotoperiódicos y ambientales pues, en condiciones naturales, el celo se produce entre 2 y 4 meses después de períodos de fuertes lluvias.

La integración de distintos estímulos, incluyendo fotoperíodo, es una estrategia beneficiosa que permite a algunas especies estacionales una cierta flexibilidad reproductiva, caso de los piquituertos europeos (Lorix spp.) que responden a abundantes cosechas de piñones con reproducción muy temprana.

El canario silvestre es una especie de cría estacional que habita los archipiélagos macaronésicos del Océano Atlántico. Las condiciones ambientales que proporcionan condiciones favorables para la reproducción son, en esta especie, similares a las requeridas por otros fringílidos. Se ha de considerar, además, la influencia de condiciones meteorológicas  adversas en el éxito en la cría para especies, como ésta, que construyen nidos abiertos. Así, hemos realizado una investigación detallada para determinar el grado de respuesta de estas aves a factores ambientales, incluyendo el fotoperíodo. Adicionalmente analizamos los niveles de testosterona plasmática con respecto al estatus reproductivo o no de los distintos ejemplares.

2. Ilheu Chao

Ilheu Chao es la isla más pequeña y situada más al norte del grupo de las Desertas, tres pequeñas islas deshabitadas que pertenecen al archipiélago de Madeira. Esta isla tiene 1850m. de longitud por una anchura máxima de 617m. y una altitud máxima de 98m. con unos 0´5 Km² .No tiene agua permanente ni vegetación arbórea. Los arbustos de mayor tamaño son olivos silvestres que no alcanzan los 2m. de altura a los que acompañan abundantes plantas de jazmín (Jasminum odoratissimum), Suaeda vera, Carlina salicifolia y Artemisa argentea, todas ellas utilizadas por los canarios para emplazar sus nidos, situados de 10 a 180cm. sobre el nivel del suelo. Los canarios utilizan como alimento semillas y plantas como Avena sterilis, Plantago lanceolata, Lolium lowei, Chenopodium murale, Sonchus oleracerus, flores y brotes de jazmín y, significativamente, Mesembryanthemum crystalinum, una planta anual suculenta que parece importante para los canarios en la época más seca.

Las precipitaciones en la isla se producen, básicamente, de octubre a abril, con meses de junio, julio y agosto sin casi lluvias. Se recogen anualmente unos 600mm. anuales, aunque suelen repartirse irregularmente. Hay años muy secos en otoño y otros extremadamente lluviosos; lo mismo ocurre en invierno y primavera. Las temperaturas medias más bajas se producen en febrero (14º) y las más altas en agosto (25º).

3. Resumen de la biología reproductiva de la especie

Normalmente los primeros nidos se encuentran en febrero y los últimos en junio. La construcción del nido, exclusivamente por la hembra, dura de 2 a 11 días. La distancia media entre nido y nido es de unos 15m., aunque los más próximos se sitúan a tan solo 90cm. de distancia. El territorio defendido por el macho es muy pequeño, limitándose al propio nido y las directas inmediaciones de éste. Cada pareja realiza 2 ó 3 nidadas anuales, con una media de 4 huevos por nidada, 3´3 jóvenes nacidos y 3 pollos volanderos. En circunstancias climatológicas adversas hemos detectado hasta un 30% de nidos abandonados (marzo 96), aunque, sin embargo, la predación sobre nidos y jóvenes es baja. Al volar del nido los pollos pesan 16gr. de media, algo más que los adultos (15´4 gr.). Abandonan el nido hacia el día 15 tras el nacimiento y son alimentados durante un mes más, solamente por el macho si la hembra intenta una nueva  nidada.

En los años estudiados (1995 – 2002) hemos capturado una media superior a los 100 ejemplares adultos por año, con una relación estable de 1´5 machos por cada hembra. El número de parejas reproductoras fue estimado en alrededor de 80. La especie es marcadamente monógama, perdurando las parejas durante toda la estación reproductiva y, en ocasiones, durante dos o más estaciones consecutivas.

4. Resultados del estudio

4.1 Características de la cría

La reproducción del año 2000 en realidad comenzó en diciembre del 99. Durante la segunda mitad del mes pudimos observar 8 nidos completos y otras 10 hembras transportando materiales. Los pájaros aparecían emparejados en las áreas de cría y los machos realizaban cantos nupciales en vuelo. Se pudieron observar tres cópulas completas.

Dos años después, en una visita a la isla en diciembre 2001/ enero 2002, encontramos seis nidos completos el 30 de diciembre.

Durante estos mismos meses en los años 95 a 98 y en el 2000 no se encontraron nidos, los pájaros se movían en grandes bandos y no se observó cópula alguna.

4.2 Niveles hormonales

Los niveles de testosterona  plasmática en machos durante diciembre del 99 (0´7 ng/ml de media) fueron significativamente más altos a los de diciembre del 97 (0´25 ng/ml) cuando los pájaros no estaban criando. No se apreciaron diferencias significativas entre los valores de testosterona de diciembre del 99 y el principio de las estaciones reproductivas de otros años en febrero.

4.3 Masa corporal

Los machos reproductores de diciembre del 99 tenían una masa corporal significativamente menor (15 gr.) que los no reproductores en diciembre del 97 (16´5 gr.). En contraste no había diferencia fundamental entre las hembras (15´5 y 15´8 gr. respectivamente)

4.4 Datos climatológicos

Dentro del periodo de nuestro estudio (1995 – 2001) la temperatura media mensual varió de 14´9º en febrero del 96 a 23´9º en agosto del 99 y 2001, con una diferencia máxima de 9º. Las temperaturas más bajas de octubre y noviembre se produjeron en 1999.

Los datos de precipitaciones muestran una estacionalidad mucho más acusada. Así en octubre y noviembre del 99 se midió el 44´5% de la precipitación anual y el 31´8% en el 2001. En contraste en 1996 en estos dos meses solo se recogió el 2´3% y el 5´7% en el año 2000.

5. Comentario

En diciembre del 99 ejemplares de la población de canario silvestre de la isla Ilheu Chao iniciaron actividades reproductivas antes del solsticio de invierno, unas seis semanas previas al usual comienzo de la estación de cría. Las aves tenían ya altos niveles de testosterona plasmática y el alimento era muy abundante debido a intensas lluvias en octubre y noviembre.

En especies de la zona templada se cree que temperatura y precipitaciones marcan el inicio de la cría, siempre dentro del marco del fotoperíodo mínimo. En la población estudiada el fotoperíodo no fue, claramente, el estímulo fundamental para adelantar el comienzo  de la reproducción, pues ésta se inició durante los días más cortos del año. Normalmente la cría comienza en febrero, cuando los días son 1 hora más largos que a mediados de diciembre. Del mismo modo la temperatura no parece jugar, en nuestro caso, un papel fundamental, pues los cambios a lo largo del año son más bien pequeños. Además, durante los 6 años de nuestro estudio, las mayores fluctuaciones se produjeron en marzo, con diferencias de alrededor de 3º entre unos y otros años.

Las precipitaciones parecen el factor fundamental para determinar la razón de estas conductas reproductivas en la población estudiada, pues tras periodos de persistentes e intensas lluvias otoñales una amplia variedad de plantas comienza rápidamente a crecer; es decir, lluvias sustanciales pueden representar un importante estímulo para las aves, pues garantizan amplia disponibilidad de alimentos en uno o dos meses. Además hay que considerar la inexistencia de agua permanente en la isla, con lo que son solo las lluvias las que, al rellenar las charcas temporales, garantizan un suficiente abastecimiento de agua a los canarios de la isla.

Hemos de considerar que el canario silvestre no tiene una marcada preferencia alimenticia por plantas específicas; son bastante generalistas, en contraste con especies muy especializadas como el piquituerto en relación con las semillas de coníferas. Esta última especie es, en general, reproductora estacional pero ha desarrollado la capacidad de adaptarse a excepcionales producciones de piñas para adelantar su ciclo reproductivo. El canario silvestre podría compartir con el piquituerto esta flexibilidad conductual y, así, ambas especies son capaces de entrar en celo y criar hacia el final del otoño si se producen los estímulos externos adecuados.

El patrón reproductivo del canario silvestre en Ilheu Chao muestra también similitudes con el de los pinzones cebra australianos. Para éstos, altos niveles de humedad y vegetación en crecimiento son factores que estimulan la reproducción si hay, además, disponibilidad de agua. El hallazgo más destacable con respecto a estos pinzones, sin embargo, fue la alta correlación entre actividades reproductivas y precipitaciones en los previos 2 a 4 meses, así como ausencia de lluvias en el mes anterior al inicio de la cría. La conexión de estos factores también ha sido observada en nuestro estudio pues solo tras, al menos, dos semanas secas con posterioridad a grandes precipitaciones, los canarios iniciaron actividades reproductivas. En Ilheu Chao las lluvias suelen ir acompañadas de fuertes vientos que pueden provocar la destrucción de las nidadas. En marzo del 96 alrededor del 30% de los nidos fueron abandonados debido a malas condiciones meteorológicas. En resumen, una vez que suficientes precipitaciones han creado adecuadas condiciones de cría al incrementar la disponibilidad de alimento, el éxito reproductivo se ve favorecido por tiempo más bien seco con solo ocasionales lluvias.

Permanece la cuestión de cómo los pájaros son capaces de modular su sistema endocrino independientemente del fotoperíodo. Para especies estrictamente estacionales niveles bajos de luz inhiben radicalmente este sistema. Los canarios es bastante probable que respondan como una especie solo relativamente dependiente de la cantidad de horas de luz, de manera que días más cortos que el fotoperíodo mínimo reproductivo son más bien neutrales con respecto al sistema endocrino que inhibidores de éste. De esta forma grandes cantidades de lluvia anulan el influjo del fotoperíodo sobre este sistema mientras que en años secos los canarios empiezan la cría en febrero pese a las pocas lluvias de los meses previos. Así ocurrió en la primavera del 98, configurando un escenario en el que el fotoperíodo juega el papel fundamental ante la ausencia de otros estímulos ambientales.

Por otro lado los machos necesitarán modular rápidamente su eje hipotálamo-pituitaria-gónadas ante los estímulos de precipitaciones e incremento de alimentos, de manera que el organismo pueda prepararse hormonalmente para la reproducción. Hemos de considerar que en el contexto social de las poblaciones de canario, los machos necesitan pequeñas cantidades de testosterona para defender sus muy restringidos territorios. Del mismo modo no precisan modificar mucho su canto para atraer hembras, pues las parejas quedan ya establecidas en los meses otoñales, bastante antes del inicio de cualquier actividad reproductiva. En consecuencia, cuando las condiciones ambientales son favorables, los machos son capaces de incrementar rápida y suficientemente sus niveles de testosterona, caso comparable al también estudiado en poblaciones de piquituertos. Previos estudios en canarios domésticos parecían respaldar la tesis de la dependencia hormonal de la especie con respecto al fotoperíodo, pues no eran capaces de mostrar aptitudes reproductivas una vez que, tras la muda, su regresión gonadal era completa, ni siquiera si las horas de luz se incrementaban. Con todo es probable que esta regresión pueda ser superada rápidamente y, en todo caso, alrededor de diciembre las aves son capaces de ser plenamente estimuladas por factores independientes de fotoperíodo.

En paralelo al ajuste hormonal correspondiente a condiciones de cría, la masa corporal de los machos sufre una notable disminución, tanto si el celo comienza en diciembre como si lo hace en febrero. Esta regresión puede ser debida al sobreesfuerzo gonadal que sufren las aves o bien al desgaste producido por la competición de conseguir las mejores áreas de cría  correspondiente al comienzo de la época reproductiva.

Una explicación alternativa al desarrollo de actividades reproductivas tempranas ha surgido últimamente en relación con estudios relativos al calentamiento global. Así, en Inglaterra, parece haber una tendencia en los últimos 30 años a adelantar el inicio de la cría en, al menos, 44 especies de aves; estudios específicos sobre papamoscas y páridos americanos respaldan también esta tesis. En la población de canarios estudiada no parece existir una tendencia gradual a adelantar el periodo de cría; las diferencias entre unos y otros años son acusadas y no graduales pues años que corresponden al teórico inicio de la reproducción (febrero) se alternan con otros en los que ésta se adelanta mucho (diciembre). Por otro lado los registros climatológicos a largo plazo del archipiélago de Madeira no registran un incremento de temperaturas en los últimos años. En todo caso los cambios en los modelos reproductivos o de elección de hábitat de muchas especies europeas no pueden explicarse tan solo por cuestiones relativas a cambios climáticos. Un factor importante es, además, la progresiva influencia de actividades humanas en el medio que produce notables modificaciones en la estructura del hábitat y abundancia de predadores. En este sentido la isla Ilheu Chao solo fue poblada durante un muy corto período en el S.XV, por lo que las actividades humanas no juegan papel alguno.

Con respecto a la especie taxonómicamente cercana Serinus citrinella (verderón serrano), hay informes que señalan cierta estrategia de cría oportunista en determinadas áreas de España, coincidiendo con abundantes producciones de semillas de pino. Se podría hipotetizar que en los serinus puede haber alguna tendencia a adoptar patrones de cría oportunista, en especial cuando, como en el caso del canario, debió existir una fuerte presión adaptativa al colonizar el hábitat nuevo de las islas macaronésicas.

En conclusión, los canarios silvestres de la población estudiada siguieron una estrategia reproductiva oportunista dependiente de la disponibilidad de agua y alimento, con el fotoperíodo jugando un papel secundario. Experimentos de aves en cautividad utilizando estímulos referentes a agua y alimentación con un régimen de poca luz podrían revelar más información sobre los factores que mediatizan la reproducción de la especie, así como observaciones de las actividades de cría de otras poblaciones de canario silvestre.

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